AWANS INFORMACJE Dla nauczyciela Dla ucznia LOGOWANIE


Katalog

Bożena Mierzwa, 2013-12-31
Lublin

Biologia, Artykuły

Cechy i struktura populacji

- n +

Opracowała: Bożena Mierzwa

Termin „populacja” pochodzi od łacińskiego słowa populus (lud) i populatio (ludność zamieszkująca określony obszar).
Populację można zdefiniować jako grupę osobników tego samego gatunku występujących na określonym obszarze i w określonym czasie, w którym istnieje duże prawdopodobieństwo krzyżowania się, w wyniku czego powstaje płodne potomstwo.
Czynniki wpływające na wielkość populacji analizuje ekologia populacyjna. Bada ona jak i dlaczego zmieniają się one wraz z upływem czasu.
Każda populacja spełnia określone funkcje w biocenozie, w której występuje, a ponadto pozostaje w określonych związkach z innymi populacjami tego samego gatunku; jest formą istnienia gatunku biologicznego. Ponadto każda populacja zajmuje tę samą przestrzeń, która zapewnia jej niezbędne warunki życiowe oraz funkcje, jakie spełnia w ekosystemie, czyli niszę ekologiczną.
Populacja jest układem biologicznym, który ma pewne właściwości, wynikające zarówno z sumowania się właściwości poszczególnych osobników jak i z interakcji pomiędzy nimi. Są to m.in.: konkretna wielkość, liczebność i gęstość; określona struktura (płci i wieku); organizacja przestrzenna, socjalna, zdolność do ruchu i migracji; różnorodność genotypowa i fenotypowa; procesy wewnątrzpopulacyjne (rozrodczość i śmiertelność); procesy wiążące ją z ekosystemem (m.in. przepływ energii i obieg materii).
Miejsce, w którym żyje populacja danego gatunku nazywa się siedliskiem (siedlisko jest tzw. „adresem populacji”). Natomiast obszar zajmowany przez pojedynczego osobnika populacji, na którym występują wszystkie potrzebne mu do życia elementy to areał osobniczy. Suma areałów tworzy zasięg przestrzenny populacji. Zasięgiem przestrzennym oraz liczbą osobników może być mierzona wielkość populacji.
Liczebność populacji to liczba osobników składających się na populację, np. liczba wszystkich brzóz w lesie, liczba wszystkich prawdziwków i opieniek w tym lesie. Zwykle określenie całkowitej liczebności stosowane jest w przypadku, kiedy granice populacji są wyraźnie zaznaczone w przestrzeni, a liczba osobników łatwa do policzenia. Najczęściej ocenę liczebności całkowitej stosuje się do gatunków ginących lub stosunkowo rzadkich, objętych ochroną rezerwatową (cis, brzoza ojcowska, żubr itp.).
Liczebność populacji może być bardzo trudna do zbadania, dlatego też w praktyce często używa się innej miary, mianowicie zagęszczenia populacji.
Zagęszczenie populacji jest to liczba określająca stosunek liczebności populacji do zajmowanej przez nią przestrzeni, wyrażana w liczbie osobników na jednostkę, która dobrze określa „przestrzeń życiową” danego organizmu. Z reguły zagęszczenie bakterii glebowych podaje się w przeliczeniu na 1 gram gleby, zagęszczenie bakterii i pierwotniaków, które są lub bywają w wodach – na 1 cm3 wody. Dla roślin, grzybów i zwierząt lądowych zagęszczenie podaje się na jednostkę powierzchni. Zagęszczenie zawilców i przylaszczek, wijów i ślimaków wyraża się liczbą osobników, przypadającą na 1 m2 powierzchni lasu; zagęszczenie mrowisk i starych drzew – na hektar, zagęszczenie populacji łosi – na 1000 hektarów.
Liczebność i zagęszczenie zależą od wielkości organizmów. Im organizmy większe, tym populacja mniej liczna i mniej zagęszczona.
Liczebność populacji jest ograniczona przez opór środowiska, czyli czynniki zewnętrzne działające na populację, powodujące pośrednio lub bezpośrednio śmiertelność. Miarę oporu środowiska może być liczba osobników ubywających z populacji na skutek działania niekorzystnych czynników w określonej jednostce czasu.
Tempo wzrostu populacji odzwierciedlają krzywe wzrostu: krzywa esowata i krzywa jotowata. Jeżeli wzrost liczebności początkowo jest niewielki, odbywa się powoli, a następnie szybko się zwiększa, by zatrzymać się pod wpływem czynników uniemożliwiających dalszy wzrost to uzyskujemy esowatą krzywą wzrostu. Natomiast gdy zagęszczenie szybko wzrasta do czasu, gdy opór środowiska nie zatrzyma tego przyrostu – uzyskujemy jotowatą krzywą wzrostu.
Rozrodczość populacji jest to wytwarzanie w populacji nowych osobników. Wzrost liczebności populacji zachodzi dzięki rozmnażaniu się osobników. Miarą rozrodczości jest liczba potomstwa produkowanego w określonym czasie. Produkcja ta może zachodzić np. przez wylęganie z jaj, rodzenie, kiełkowanie z nasion czy podział osobnika rodzicielskiego. Niektóre organizmy rozmnażają się raz w życiu (wiele bezkręgowców lub rośliny jednoroczne), inne zaś wielokrotnie (większość kręgowców lub rośliny wieloletnie). W tym drugim przypadku czas trwania pokolenia nie jest prosty do obliczenia. Rozrodczość może rozpoczynać się prawie natychmiast po wylęgnięciu lub urodzeniu, albo też w znacznie późniejszym okresie życia.
Śmiertelność populacji oznacza liczbę osobników kończących życie w danym czasie. Śmiertelność jest przyczyną zmian liczebności populacji i zależy od warunków środowiskowych i od właściwości samej populacji. Przyczyną śmiertelności są czynniki środowiskowe przekraczające wartości krytyczne życia populacji: zmiana warunków siedliskowych, zbyt wysoka lub niska temperatura, wilgotność, dostęp światła; wpływają one na śmiertelność bezpośrednio. Mogą to być również czynniki fizjologiczne, jak śmierć ze starości lub brak zapłodnienia. Śmiertelność może być także wynikiem interakcji negatywnych (konkurencja, drapieżnictwo, pasożytnictwo). W populacjach roślin i zwierząt śmiertelność może zależeć od ich wielkości, strategii reprodukcji i czasu trwania życia. Śmiertelność zależna jest też od wieku: wyższa jest w stadiach młodocianych, które są bardziej wrażliwe na niesprzyjające warunki środowiskowe, źle znoszą przegęszczenie, łatwiej padają ofiarą drapieżców czy roślinożerców.
Sposób wymierania jednych osobników, a przeżywanie innych pokazują tzw. krzywe przeżywania, które po raz pierwszy opisał amerykański ekolog populacji Raymond Pearl. Wyróżnił on trzy podstawowe typy krzywych przeżywania:
- krzywa przeżywania typu l - o wypukłym przebiegu - jest charakterystyczna dla populacji, w których straty (śmiertelność) osobników są niewielkie przez większą część życia, a wzrastają znacznie w klasach osobników najstarszych. Krzywa ta jest charakterystyczna dla dużych ssaków, np. dla człowieka.
- krzywa przeżywania typu 2 - o liniowym przebiegu - wskazuje na stałe tempo ubywania (stałą śmiertelność) osobników, niezależnie od wieku. Krzywa ta występuje w populacjach niektórych gatunków ptaków.
- krzywa przeżywania typu 3 – o wklęsłym przebiegu - jest charakterystyczna dla populacji, w których śmiertelność osobników młodych w pierwszych okresach życia jest największa, zaś w starszych klasach wiekowych śmiertelność jest niewielka i względnie stała (niezależna od wieku). Krzywa ta występuje np. u wielu gatunków ryb składających ikrę, z których tylko niewielka część przeżywa i rozwija się w dorosłe osobniki, poza tym u mięczaków, żółwi, grzybów.
Wyróżnianie przedstawionych głównych typów krzywych przeżywania jest wygodne, gdyż pokazuje zmienność przeżywania osobników w różnych populacjach.
Terminy „rozprzestrzenianie” i „migracja” są używane po to, żeby opisać różne aspekty ruchu organizmów czy populacji.
Termin „rozprzestrzenianie” dotyczy ruchów najczęściej pojedynczych osobników, opuszczających rodziców czy rodzeństwo. Może on być aktywny (pieszo, płynąc lub lecąc) lub bierny (np. z wiatrem, prądem wody lub przy pomocy innego żywego organizmu). Rozprzestrzenianie wydaje się właściwym określeniem dla całego szeregu rodzajów ruchów: nasion czy larw rozgwiazd od rodziców i od siebie, przelotu z jednego ekosystemu trawiastego na drugi, przelotu ptaków żyjących na archipelagu z jednej wysepki na drugą, mszyc z jednej rośliny na drugą roślinę żywicielską czy poszukiwania pokarmu lub odpowiedniego środowiska życia. Wiele organizmów czy ich stadiów rozwojowych wydaje się specjalnie przystosowanych do czynnego lub biernego przemieszczania się.
Rozprzestrzenianie się populacji, obok rozrodczości i śmiertelności, ma duże znaczenie w kształtowaniu typu oraz krzywej wzrostu populacji i zagęszczenia.
Termin „migracja” dotyczy najczęściej klasycznych przykładów migracji: naloty szarańczy, międzykontynentalne podróże ptaków czy transatlantyckie wędrówki węgorzy. Badanie migracji napotyka kilka poważnych trudności. Po pierwsze, dokładnie znane jest rozmieszczenie jedynie nielicznych gatunków, więc też i wiele przemieszczeń organizmów nie zostaje zarejestrowanych. Przemieszczanie się organizmów pomiędzy różnymi częściami areału gatunku może być przecież częste. Po drugie, osobniki mogą imigrować na nowe tereny, lecz ich nie kolonizować z powodu braku sprzyjających warunków biotycznych lub abiotycznych. W wyniku migracji zakończonej kolonizacją nowych obszarów realizuje się przepływ genów; przemieszczanie się organizmów ma więc wpływ na strukturę genetyczną populacji.
W obrębie populacji obserwuje się znaczne zróżnicowanie poszczególnych osobników, co najpowszechniej przejawia się w postaci struktury: płciowej, wiekowej, przestrzennej i socjalnej.
Struktura płciowa jest najprostszą formą struktury demograficznej populacji. Jest ona charakterystyczna dla gatunków, które wykazują dymorfizm płciowy, i obejmuje zależności między liczbą samic ♀ i samców ♂. Przedstawia się je w postaci stosunku najmniejszych liczb, np. 2 : 3, lub w formie procentowej, tzn. sprowadzonej do sumy osobników równej 100, np. 40 ♀ : 60 ♂, 50 : 50.
Struktura płciowa nie dotyczy osobników populacji obojnaczych (np. dżdżownica, winniczek) lub jednopłciowych rozmnażających się partenogenetycznie (np. mszyce, wrotki).
Struktura wiekowa (rozkład wiekowy) populacji jest wyrażana przez względną liczbę osobników należących do poszczególnych grup wiekowych (młodych, dojrzałych i starych). Jest to cecha mająca wpływ na rozrodczość i śmiertelność populacji. Od udziału różnych grup wiekowych w populacji zależy aktualny potencjał rozrodczy i przyszłe jej losy. Przewaga osobników młodych w populacji powoduje wzrost jej liczebności, równomierny udział różnych grup wiekowych prowadzi do stabilizacji liczebności, duży udział osobników starych może oznaczać zanikanie populacji. Przy zrównoważonej strukturze wiekowej, krótkotrwałe nasilenie rozrodczości czy śmiertelności powoduje zmiany tylko cykliczne, po czym populacja powraca do stanu równowagi. Prawdopodobieństwo przeżycia i liczebność potomstwa uzależnione są od wieku osobników, istotne znaczenie mają więc proporcje liczbowe poszczególnych klas wiekowych osobników w populacji. Rozkład wiekowy populacji zależy od strategii życiowej osobników. Dla gatunków żyjących w środowiskach nieustabilizowanych charakterystyczna jest wczesna reprodukcja, szybki rozwój osobniczy przy względnej krótkowieczności. Zaś w warunkach stabilnych reprodukcja jest opóźniona, przy wolniejszym rozwoju osobniczym i dłuższym okresie życia.
Pospolite metody określania wieku to m.in. wielkość osobnika lub poszczególnych części jego ciała, stopień skostnienia szkieletu i pojawienie się cech mówiących o zdolności osobnika do reprodukcji. Wiek w niektórych przypadkach można określać po zębach, łuskach, np. w przypadku ryb itp. U niektórych zwierząt również obserwuje się odkładanie corocznych przyrostów, widocznych np. w rogach ssaków, łuskach ryb oraz w zębach i kościach. Najprostszą metodą oceny wieku roślin jest analiza rocznych przyrostów łodygi, pnia oraz kłączy.
W świecie roślin struktura wiekowa populacji zależy od typu rozwojowego. Jednorazowe wytwarzanie nasion (monokarpiczność) właściwe jest dla roślin jednorocznych i dwuletnich oraz nielicznych wieloletnich. Wielokrotne wytwarzanie nasion (polikarpiczność) charakterystyczne jest dla bylin, krzewów i drzew.
Strukturę wiekową populacji analizuje się na podstawie porównań różnych typów, tzw. piramid wieku, które charakteryzują liczebność poszczególnych klas wieku. Są trzy podstawowe kształty piramid:
- piramida spłaszczona z szeroką podstawą - oznacza dominację liczebną osobników młodych, tym samym bardzo wysoki przyrost naturalny i szybki wzrost liczebności populacji; jest to struktura populacji rozwijających się;
- piramida wysmukła o kształcie dzwonu ilustruje podobny udział osobników młodych i średniego wieku i niższy udział osobników starszych; jest to struktura populacji ustabilizowanych, o słabym tempie reprodukcji i o pewnej równowadze liczebności;
- piramida o kształcie zawieszonej łezki lub urny posiada wąską podstawę, czyli liczba osobników młodocianych jest mała, starszych zaś wyższa; jest to struktura populacji wymierających (wygasających).
Piramidy te nie pokazują dynamiki populacji, a tylko pozwalają wnioskować o potencjalnych możliwościach wynikających ze stanu populacji.
Struktura przestrzenna populacji jest związana z rozmieszczeniem osobników w populacji na danym obszarze. Określa ona sposób korzystania z przestrzeni życiowej, np. średnie zagęszczenie 1 osobnik na hektar nie mówi jeszcze, czy na kilkudziesięciu hektarach występuje po jednym osobniku na każdy hektar, czy też tylko jedno liczne stado.
W przyrodzie można wyróżnić trzy podstawowe typy rozkładu przestrzennego:
- równomierny – bardzo rzadki w przyrodzie, obserwuje się go w populacjach o ostrej konkurencji o przestrzeń i pokarm; osobniki zachowują stałe odległości między sobą, np. rośliny w sadzie, pingwiny, niektóre gatunki pająków sieciowych, trzciny w szuwarach na brzegu jeziora, sadzona na polu kapusta czy kalafiory;
- losowy (przypadkowy) – w przyrodzie raczej rzadko spotykany, np. niektóre gatunki drzew wiatropylnych w lesie mieszanym, muchy, przedstawiciele planktonu roślinnego w toni wodnej;
- skupiskowy – najczęściej obserwowany w przyrodzie, osobniki występują w skupieniach, np. mrówki, pszczoły, termity, mszyce, antylopy, kolonie nietoperzy, pawiany, dęby, gawrony, renifery, zebry, lwy, kępy pałki czy perzu. Istotną rolę odgrywa tu zróżnicowanie siedliska (wilgotność gleby, składniki pokarmowe). Skupiskowość jest wynikiem działania różnych czynników. Do takich należą np.: nierównomierne rozmieszczenie pokarmu, obecność miejsc nienadających się do zasiedlania, składanie jaj w złożach, zimowanie w zbiorowiskach, mała aktywność wylęgłych larw, aktywne dążenie do tworzenia skupisk itp.
Poza tymi trzema zasadniczymi typami znane są jeszcze inne modele rozkładu rozmieszczenia przestrzennego organizmów, np. równomiernie – skupiskowy, losowo – skupiskowy, grupowo – skupiskowy.
Badając rozkład przestrzenny populacji, należy zmierzyć odległości pomiędzy osobnikami. Jednakowe odległości wskazują na podział terytorium (terytorializm). Gdy histogram ma dwa maksima, to wskazuje na skupiskowość. Jeżeli jest szeroki bez wyraźnego maksimum, to wskazuje na rozmieszczenie typu losowego.
Wiele czynników wpływa na charakter rozmieszczenia przestrzennego. Na ogół uzależnione jest ono od czynników abiotycznych, biocenotycznych i wewnątrzpopulacyjnych. Dodatni antagonizm lub występowanie konkurencji powodują rozmieszczenie równomierne. Rzadko w przyrodzie spotykany rozkład losowy, gdy organizmy rozlokowane są w przestrzeni przypadkowo, zdarza się w jednorodnych środowiskach. Losowo mogą być rozmieszczone organizmy, które nie przemieszczają się aktywnie – należą do nich drobne glony czy wolno żyjące w jeziorze bakterie. Bezpośredni wpływ na charakter rozmieszczenia ma także ruchliwość gatunków. Osiadłe morskie bezkręgowce, a także rośliny lądowe przebywają jako formy dorosłe w jednym miejscu. Inne zaś, ruchliwe jak latające owady i ptaki, przemieszczają się często na olbrzymie odległości sięgające kilku tysięcy kilometrów. Znane są również zwierzęta, które choć stale ruchliwe, jak owady bezskrzydłe, roztocze glebowe, ślimaki czy dżdżownice, nie przemieszczają się daleko, a niektóre z nich, korzystając z obfitej bazy pokarmowej, nie oddalają się nawet na odległość kilku kilometrów od swego miejsca wylęgu. Rozkład skupiskowy zwierząt, typowy dla środowisk heterogennych, jest zjawiskiem pospolitym. Rośliny rozmieszczone są skupiskowo z powodu rozmnażania wegetatywnego.
Organizacja przestrzenna populacji jest silnie zależna od zagęszczenia. Liczba możliwych wzorów rozmieszczenia przestrzennego wzrasta wraz ze wzrostem liczebności populacji. Wzrost liczby możliwych interakcji międzyosobniczych ogranicza przypadkowość struktury przestrzennej populacji. Rodzaj zaś wzajemnych oddziaływań osobników w populacji uzależniony jest od sposobu ich rozmieszczenia.
Wyróżnia się trzy typy przeobrażeń struktury przestrzennej:
- sukcesywny - kierunkowe zmiany zagęszczenia osobników związane są z fazami rozwojowymi populacji. W takich przypadkach niemal w każdej kolejnej fazie populacji realizuje się odmienny typ struktury przestrzennej.
- fluktuacyjny - w pewnym okresie w populacji zmienia się zagęszczenie osobników, lecz po jakimś czasie wszystko wraca do sytuacji wyjściowej. Zmiany te mogą mieć charakter sezonowy lub wieloletni.
- pulsacyjny - są to niewielkie zmiany w zagęszczeniu osobników, które znamionują prawie każdą populację, a ich nasilenie jest przeważnie niewielkie i niejednakowe w różnych częściach areału populacji. Zmiany te nie decydują o przeobrażeniu struktury przestrzennej ani też o dużych odchyleniach od realizującego się w konkretnej sytuacji wzorca.
Struktura socjalna to związki socjalne w obrębie populacji, które obejmują różnorodne zależności organizacyjne występujące w zorganizowanych społeczeństwach (np. błonkoskrzydłych, termitów) oraz te, które zachodzą w przypadkowo powstających skupiskach organizmów, np. u płazów w okresie rozrodu, nietoperzy podczas noclegu.
Współczesna teoria organizacji socjalnej, została opracowana głównie na podstawie badań populacji kręgowców. Jest ona oparta na trzech zasadach: zachowania terytorium, dominacji i przewodzenia. W grupowym życiu kręgowców (np. ssaków, ptaków) formę organizacji stanowi dominacja i hierarchia socjalna. Ustala się ona przez bezpośrednie kontakty międzyosobnicze. W wyniku tych kontaktów (niejednokrotnie walki) tworzy się pomiędzy osobnikami stosunek nadrzędności i podrzędności. U kur struktura taka ustala się w wyniku walk i zwana jest „porządkiem dziobania”. Organizacja hierarchiczna wiąże się ściśle z terytorializmem. Terytorializm występuje u kręgowców w różnych formach. Powoduje on podział osobników w populacji na dwie grupy – pierwszą stanowią właściciele terytorium: osobniki osiadłe, drugą osobniki migrujące. Przewodnictwo polega na kierowaniu stadem. Może ono należeć do jednego osobnika (np. wilki), bądź większej grupy osobników (np. renifery). Przewodnikiem może być samiec (np. pawiany) albo samica (np. słonie). Związki socjalne między osobnikami w zgrupowaniach kręgowców są oparte głównie na odruchach warunkowych, wywołanych kontaktem z innymi członkami stada. Zachowanie osobników jest uwarunkowane obecnością innych osobników i – w przypadku zmian w składzie grupy – może ulegać zmianom.
Najwyższe formy rozwoju organizacji socjalnej u zwierząt spotykamy u owadów społecznych, które obejmują mrówki, termity, wyżej zorganizowane pszczoły i osy. Owady społeczne łączy występowanie trzech następujących cech:
1. osobniki jednego gatunku wspólnie opiekują się potomstwem,
2. istnieje podział pracy (kasty płciowe), przy czym osobniki sterylne pracują na rzecz osobników płodnych,
3. zachodzi współwystępowanie co najmniej dwóch pokoleń zdolnych do pracy na rzecz kolonii, tak że w pewnym okresie życia potomstwo pomaga rodzicom.
U mrówek występują najczęściej cztery podstawowe kasty:
1. robotnica (minor) - samica sterylna o zredukowanych owariolach i ze znacznie uproszczoną budową tułowia,
2. żołnierz (major) - duża robotnica z dużą, nieproporcjonalną głową. Żołnierze niektórych gatunków mają zbiorniczki jadu zawierające skatol - ciecz służąca do obrony chemicznej,
3. królowa - w pełni rozwinięta płciowo samica o odrzucalnych skrzydłach,
4. samce mają charakterystyczny dla błonkówek tułów i w pełni rozwinięte nieodrzucalne skrzydła.
U owadów społecznych większość reakcji osobniczych jest oparta na instynktach, odruchach bezwarunkowych i wywołana jest przez bodźce zapachowe, wzrokowe i słuchowe. Miejsce osobnika oraz funkcje, jakie pełnią osobniki, są zdeterminowane w sposób trwały i z reguły nie podlegają zmianom.
Charakterystyczną cechą populacji jest jej różnorodność fenotypowa i genotypowa. W ramach zmiennych warunków środowiska osobniki tego samego gatunku różnią się pod względem wielu cech fenotypowych. Takie modyfikacje nie obejmują jednak genotypu i dlatego nie są dziedziczne.
Dobór naturalny działa na populację osobników (fenotypów) poddanych wpływom środowiska. Jednak każdy osobnik w tej populacji jest "nosicielem" genotypu i dlatego dobór dokonuje selekcji właściwości dziedzicznych.
Ewolucja może zachodzić tylko wówczas, kiedy w populacji istnieje zmienność genetyczna.
W ostatnich latach ekologia interesuje się badaniami genetycznej struktury populacji, co znacznie poszerzyło wiedzę zarówno o czynnikach doboru naturalnego jak i o mechanizmach rozprzestrzeniania i wymiany genów pomiędzy populacjami.
Proces doboru naturalnego i wymiany genów zachodzi między różnymi populacjami. Różnice we frekwencji alleli i składzie genetycznym populacji wskazują na zmiany w puli genowej populacji, nie wyjaśniają jednak ich przyczyn.
Podstawą badań w populacjach jest budżet energetyczny organizmu. Każda populacja w przyrodzie ponosi nieustanne straty, zarówno na skutek eksploatacji przez następne ogniwo troficzne jak i w wyniku śmiertelności. Przepływ energii przez organizm rozpoczyna się w momencie jego powstania, a kończy wraz z jego śmiercią. Przepływ energii i obieg materii zależą od cech biologicznych gatunku: jego płci, długości życia itd.
Przepływ energii i obieg materii przez populacje zależy od procesów produkcyjnych wszystkich jej osobników, powiązanych ze sobą różnymi zależnościami. Zmiany wielkości przepływu tych elementów dokonują się przez modyfikowanie rozrodczości, długości życia i związanej z tym śmiertelności itd. Roczny przepływ energii przez populację zależny jest od budżetu oraz liczebności i aktywności organizmów. Najwyższe przepływy energii zanotowano w populacjach saprofagicznych organizmów wodnych. W populacjach lądowych najwyższy przepływ energii stwierdzono u saprofagów glebowych. Populacje ryb, pomimo niższych kosztów utrzymania niż to jest u ptaków i ssaków, wykazują dużo wyższy przepływ energii przez populację, głównie dzięki znacznie wyższym zagęszczeniom niż te, które występują u kręgowców lądowych.

Literatura:

1. Balerstet J., Betleja L., Falkowski T., Jakubik B., Kościelniak R., Kulpiński K., Tyc A., Zaleska-Szczygieł M. Biologia. Vademecum maturalne 2013. Wydawnictwo Operon. Gdynia 2012.
2. Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A., Cain M. L., Wasserman S. A., Minorsky P. V., Jackson R. B. Biologia. Dom Wydawniczy REBIS. Poznań 2012.
3. Hoppe L., Pacholec W. Matura. Biologia. Repetytorium z biologii dla maturzystów. Wydawnictwo Telbit. Warszawa 2008.
4. Krebs Ch. J. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. Wydawnictwo Naukowe PWN. Warszawa 2011.
5. Mackenzie A., Ball A. S., Virdee S. R. Ekologia. Krótkie wykłady. Wydawnictwo Naukowe PWN. Warszawa 2009.
6. Pyłka – Gutowska E. Ekologia z ochroną środowiska. Przewodnik. Wydawnictwo Oświata. Warszawa 1997.
7. Strzałko J., Mossor – Pietraszewska T. Kompendium wiedzy o ekologii. Wydawnictwo Naukowe PWN. Warszawa 2003.
8. Umiński T. Ekologia, środowisko, przyroda. Podręcznik dla szkół średnich. Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne. Warszawa 1996.
9. Wiąckowski S. Ekologia ogólna. Oficyna Wydawnicza Branta. Bydgoszcz – Kielce 2008.
10. Wiśniewski H., Kowalewski G. Ekologia z ochroną i kształtowaniem środowiska. Podręcznik dla szkół ponadpodstawowych. Wydawnictwo AGMEN. Warszawa 1997.
Zgłoś błąd    Wyświetleń: 3128


Uwaga! Wszystkie materiały opublikowane na stronach Profesor.pl są chronione prawem autorskim, publikowanie bez pisemnej zgody firmy Edgard zabronione.


BAROMETR


1 2 3 4 5 6  
Oceń artukuł!



Ilość głosów: 0

Serwis internetowy, z którego korzystasz, używa plików cookies. Są to pliki instalowane w urządzeniach końcowych osób korzystających z serwisu, w celu administrowania serwisem, poprawy jakości świadczonych usług w tym dostosowania treści serwisu do preferencji użytkownika, utrzymania sesji użytkownika oraz dla celów statystycznych i targetowania behawioralnego reklamy (dostosowania treści reklamy do Twoich indywidualnych potrzeb). Informujemy, że istnieje możliwość określenia przez użytkownika serwisu warunków przechowywania lub uzyskiwania dostępu do informacji zawartych w plikach cookies za pomocą ustawień przeglądarki lub konfiguracji usługi. Szczegółowe informacje na ten temat dostępne są u producenta przeglądarki, u dostawcy usługi dostępu do Internetu oraz w Polityce prywatności plików cookies.
Dowiedz się więcej.