AWANS INFORMACJE FORUM Dla nauczyciela Dla ucznia LOGOWANIE


Katalog

Bożena Mierzwa, 2015-10-16
Lublin

Biologia, Artykuły

Auksyny, gibereliny i cytokininy jako regulatory roślinne.

- n +

Regulatory roślinne są to związki organiczne, które w bardzo małych ilościach, wykluczających ich działanie odżywcze, pobudzają, hamują lub w inny sposób wpływają na procesy wzrostu i rozwoju rośliny. Do regulatorów roślinnych zalicza się substancje endogenne (powstające w roślinie) i egzogenne (zadawane z zewnątrz, najczęściej syntetyczne, nie występujące w naturze). Do naturalnych regulatorów roślinnych zalicza się przede wszystkim hormony roślinne (fitohormony). Są to endogenne regulatory roślinne, które są transportowane w roślinie od miejsca, gdzie są wytwarzane, do miejsca, gdzie wywierają swoje działanie. Hormony roślinne powstają przede wszystkim w aktywnie rosnących tkankach, zwłaszcza w merystemach wierzchołków wzrostu pędów i korzeni. Działanie hormonów roślinnych przejawia się zwykle w częściach organizmu oddalonych nieco od miejsca ich wytwarzania.
W przyrodzie występuje kilka grup substancji zbadanych pod względem chemicznym, które odgrywają rolę w regulowaniu wzrostu i rozwoju roślin. Są to przede wszystkim auksyny, gibereliny, cytokininy.
Pierwszymi hormonami roślinnymi, jakie odkryto i których budowę chemiczną określono były auksyny. Badaczem, który jako pierwszy postawił krok na drodze do ich odkrycia był Teofil Ciesielski (1872), a kolejnymi – Charles Darwin i jego syn Francis. Obserwując ruchy roślin, a głównie wpływ siły grawitacji (geotropizm) i światła (fototropizm), wskazywali oni na istnienie tajemniczej substancji odpowiedzialnej za kierunkowy wzrost roślin. Następnie, w 1926 roku, Went z odciętych koleoptyli owsa pozyskał frakcje substancji aktywnie wspomagających wzrost wydłużeniowy pozbawionych wierzchołka siewek. Kilka lat później Kӧgl zidentyfikował i otrzymał w postaci krystalicznej substancję, którą nazwał auksyną (gr. auxein – zwiększać).
Większość auksyn syntetyzowana jest z aminokwasu tryptofanu. Synteza następuje w tych miejscach, w których komórki szybko się dzielą, a więc głównie w młodych liściach, merystemach pędowych i w rozwijających się owocach. Transport auksyn jest polarny (jednokierunkowy). W izolowanych koleoptylach (osłonka otaczająca pąk szczytowy, plumulę traw) oraz w pedach auksyny przemieszczają się bazypetalnie (od szczytu do podstawy).
Najważniejszą i najpowszechniej występującą auksyną naturalną jest kwas indolilo–3-octowy (IAA). Niewielka ilość IAA występuje u roślin w stanie wolnym. Znaczna część tego hormonu znajduje się w tkankach roślinnych w postaci połączeń z innymi związkami. Połączenia te zwane auksynami związanymi są z reguły fizjologicznie nieaktywne. Aktywność ich ujawnia się dopiero po uwolnieniu IAA z kompleksu chemicznego w wyniku działania odpowiednich enzymów lub czynników chemicznych. Znane są połączenia auksyny z aminokwasami (np. IAA-asparaginian), białkami, kwasami nukleinowymi, cukrami oraz z mezoinozytolem. Tworzenie się kompleksów IAA z różnymi związkami jest jedną z dróg inaktywacji auksyny. Hormon ten może ulegać także degradacji w efekcie utleniania. Utlenianie IAA zachodzi przy udziale oksydazy indolilooctanowej i innych enzymów utleniających, a produktami utleniania są aldehyd 3–indolowy oraz 3–metylenooksyindol. Wiąże się to z wydzieleniem CO2 i przyłączeniem O2 w ilościach w przybliżeniu ekwiwalentnych. Występowanie tego enzymu zależy od aktywności wzrostowej tkanki. Wierzchołki łodyg i korzeni zawierają mniejszą ilość oksydazy indolilooctanowej niż tkanki starsze, natomiast korzenie są zasobniejsze w ten enzym niż łodygi.
Auksyny są wytwarzane w młodych częściach rośliny: w wierzchołku pędu, w rozwijających się liściach i młodych owocach. Pobudzają one wzrost wydłużeniowy łodyg i biorą udział w wygięciach fototropijnych (w kierunku źródła światła), grawitropijnych (w kierunku siły ciążenia – w korzeniu lub przeciwnie do niej – w pędzie). Biorą udział w ustawianiu się liścia powierzchnią wierzchnią ku światłu i poprzecznie w stosunku do kierunku grawitacji (grawistrofizm) oraz w plagiotropizmie – skośnym w stosunku do wektora grawitacji wzroście pędów bocznych i rozłogów. U niektórych gatunków roślin (np. truskawka, pomidor, ogórek, dynia, owoce cytrusowe) auksyny pobudzają tworzenie się owoców partenokarpicznych (bez zapłodnienia kwiatu; nie zawierają nasion). Istnieją gatunki roślin, u których auksyny stymulują kwitnienie, np. w produkcji ananasów stosowano opryski auksynami, aby wywołać kwitnienie. U wielu gatunków roślin, w ściętych kawałkach pędów przeznaczonych na sadzonki, auksyny nagromadzają się w ich podstawowej części i sprzyjają regeneracji korzeni. Zjawisko to wiąże się z dopodstawowym (bazypetalnym) transportem auksyny w łodydze (transport zależy od położenia organu w stosunku do wektora grawitacji; jeśli zmienia się położenie organu z pionowego na poziome transport auksyny maleje).
Różnicowanie się korzeni zachodzi pod kontrolą auksyn. Od dawna wiadomo, że odcięte fragmenty pędów wielu roślin zanurzone dolnym końcem w wodzie mogą wytwarzać korzenie. Im niżej na pędzie wykona się cięcie lub im starszy i bardziej zdrewniały jest pęd, tym mniejszą zdolność do ukorzeniania się wykazują sadzonki. Zjawisko to jest zgodne z malejącym stężeniem auksyn w kierunku od wierzchołka ku podstawie łodygi. Wytwarzanie korzeni przez sadzonki można przyspieszyć zanurzając ich końce w rozcieńczonym roztworze auksyn zarówno naturalnych, jak i syntetycznych.
Auksyny mogą wywoływać różnicowanie się tkanek w częściach rośliny, przez które się przemieszczają lub zostają wchłonięte. Różnicowanie się ksylemu, mające charakter polarny, prowadzi do powstania stanowiącego jedną całość systemu rurkowatych przewodów, biegnących wzdłuż rośliny od merystemu wierzchołkowego i rozwijających się liści przez łodygę do wierzchołków korzeni. Tym różnicowaniem się w terminalnych regionach pędu sterują merystemy wierzchołkowe.
Auksyny i inne hormony roślinne warunkują korelację wzrostu poszczególnych części rośliny – uczestniczą w korelatywnym hamowaniu pąków pachwinowych przez wierzchołek pędu i młode liście. Pączek wierzchołkowy łodygi zostanie usunięty, pączki boczne – uwolnione od hamującego wpływu auksyn wytwarzanych przez jego merystem wierzchołkowy – mogą zacząć się rozwijać. Fakt, że czynnikiem hamującym są w tym wypadku auksyny, można wykazać usuwając pączek wierzchołkowy i nakładając na miejsce cięcia np. grudkę lanoliny zawierającą określoną ilość kwasu indolilooctowego. Pączki boczne potraktowanego w ten sposób pędu nie rozwijają się.
Do innych procesów regulowanych przez auksynę należy opadanie (abscysja) dojrzałych liści, kwiatów, owoców i pędów z rośliny macierzystej. Auksyny tworzone w liściach przemieszczają się ku podstawie ogonka i hamują rozwój warstwy odcinającej. Dopóki liść produkuje auksyny, dopóty nie opada. Opadanie jest naturalnym wskaźnikiem spadku wytwarzania auksyn, który normalnie towarzyszy procesowi starzenia się. Niskie stężenie auksyn stymuluje opadanie liści i innych organów rośliny, natomiast duża koncentracja hamuje to zjawisko. Abscysja młodych owoców nasila się jednak pod wpływem auksyn.
Wydłużanie się komórek roślin pod wpływem auksyn jest związane z pobieraniem wody przez komórkę i zwiększeniem rozciągliwości ściany komórkowej, umożliwiającej pęcznienie komórki w miarę pobierania wody w drodze osmozy. Substancje te powodują zmianę struktury chemicznej pektyn w ścianie komórkowej.
Zarówno IAA, jak i inne związki wykazujące aktywność auksynową (np. kwas fenylooctowy, kwas indolilo-3-masłowy) działają podobnie na wiele procesów fizjologicznych. Wpływają na cały metabolizm rośliny, w tym na uwodnienie komórek, lepkość cytoplazmy, plastyczność i elastyczność ścian komórkowych, oddychanie, aktywność wielu różnych enzymów oraz na syntezę kwasów nukleinowych i białek. Ich ważne działanie polega na wywołaniu wzrostu elongacyjnego komórek łodyg i koleoptyli (w tym przypadku pełnią funkcję czynnika hormonalnego).
Drugą, ważną grupą regulatorów roślinnych są gibereliny. Zostały wyizolowane w 1935 r. przez Yabuta z produktów metabolizmu grzyba Gibberella fujikuroi stanowiącego stadium workowe Fusarium moniliforme, który pasożytuje na ryżu i powoduje nadmierny wzrost roślin, pozbawionych nasion. Najintensywniej badaną gibereliną jest GA3 (kwas giberelowy). Jej struktura, podobnie jak innych giberelin, oparta jest na szkielecie tetracyklicznego diterpenu: ent-giberelanu. Obecnie znanych jest ponad 130 giberelin i są one oznaczone kolejno symbolami GA1 – GAn.
W przeciwieństwie do auksyn, gibereliny przemieszczane są niepolarnie, tzn. we wszystkich kierunkach (są jednak przykłady polarnego transportu GA3 w młodych tkankach). Niektóre gibereliny (np. GA1) mogą przemieszczać się dzięki procesowi dyfuzji. Gibereliny mogą być transportowane zarówno przez ksylem, jak i floem. Gibereliny są diterpenami syntetyzowanymi na szlaku biosyntezy terpenoidów. Gibereliny syntetyzowane są przede wszystkim w nasionach, owocach, pręcikach kwiatów, a ponadto w częściach wierzchołkowych korzeni i w najmłodszych liściach, z pominięciem merystemu. Wywierają one wpływ na procesy fizjologiczne i biochemiczne rośliny, ale najbardziej widoczna jest stymulacja wzrostu elongacyjnego pędu. Ważną właściwością giberelin jest „przełamywanie” fizjologicznej karłowatości rośliny i pobudzanie wzrostu karłowatych mutantów. Wpływają one stymulująco na podziały komórkowe i to uwidacznia się u roślin o pokroju rozetkowym, które wyraźnie reagują na ten hormon. Powodują także zwiększenie powierzchni liści, na ogół jednak nie pobudzają wzrostu systemu korzeniowego i hamują procesy ukorzeniania. Pod wpływem giberelin następuje wzrost zawartości węglowodanów w tkankach oraz pobudzenie syntezy i aktywności pewnych enzymów, np. α–amylazy, β–amylazy, enzymów proteolitycznych, aminotransferaz. Pełnią one także rolę w rozwoju roślin, wpływając na kiełkowanie, zakwitanie, powstawanie owoców partenokarpicznych i spoczynek.
Gibereliny wpływają również na płeć kwiatów, szczególnie roślin rozdzielnopłciowych. W większości przypadków wysoki poziom giberelin w tkankach lub dostarczenie ich z zewnątrz sprzyja tworzeniu się kwiatów męskich, czemu towarzyszy często intensywny wzrost wegetatywny (np. morwa, topola, klon, ogórek). Dużą rolę odgrywają gibereliny w przekazywaniu informacji genetycznej, a więc w procesach syntezy białek. Gibereliny, podobnie jak auksyny, wywierają wpływ na przepuszczalność błon cytoplazmatycznych. Stwierdzono, że zmieniają one przepuszczalność syntetycznych membran dla glukozy oraz wpływają na poziom jonów w plastydach, cytoplazmie i wakuoli komórek kukurydzy.
Kolejny rodzaj hormonów roślinnych stanowią cytokininy, które stymulują wzrost komórek w hodowlach tkanek i organów oraz wpływają znacznie na zwiększenie szybkości podziałów komórkowych. Obecność tych substancji została stwierdzona przez Jablonskiego i Skooga w 1954 roku w wiązkach przewodzących łodygi tytoniu, a następne badania wykazały występowanie substancji o podobnym działaniu także u drożdży oraz w słodzie i mleczku kokosowym. Substancję tę po raz pierwszy wyizolował z drożdży w 1955 roku Miller i Skoog. Wykazywała ona właściwości podobne do puryn. Substancję tę nazwano kinetyną (6–furfuryloaminopuryna; jest to cytokinina syntetyczna). Wkrótce potem Miller i Letham wyodrębnili z niedojrzałych ziaren kukurydzy związek, który silnie stymulował podziały komórkowe. Nazwano go zeatyną od łacińskiej nazwy kukurydzy – Zea mays. Związek ten określono jako 6–(4–hydroksy–3–metylobutylo–2–enylo)–aminopuryna i jest on bardziej aktywny niż kinetyna. Wszystkie związki, które są pochodnymi aminopuryny (adeniny) podstawionymi w pozycji 6 i stymulujące proces cytokinezy, określone zostały jako cytokininy. Zeatyna jest cytokininą naturalną, występującą jako wolna zasada, a także w połączeniu z rybozą (rybozyd) i resztą kwasu fosforowego (rybotyd). Może występować w połączeniu z glukozą (glikozyd) i innymi cukrami, np. ksylozą. Na ogół najaktywniejszą formą zeatyny jest wolna zasada (aktywność wolnej zasady zależy od konfiguracji grupy hydroksylowej w bocznym łańcuchu).
Głównym miejscem syntezy cytokinin są wierzchołki korzeni, ale nie wyklucza się także ich biosyntezy w tkankach merystematycznych, tj. w rozwijających się owocach, pąkach, kiełkujących nasionach lub w tkance kambialnej pędu.
Transport cytokinin odbywa się z korzeni, które są miejscem ich syntezy. Przemieszczają się one wraz z prądem transpiracyjnym przez ksylem w kierunku wierzchołkowym. Ruch w obrębie rośliny jest bardzo ograniczony. Transport taki jest niepolarny, ale są także dane, które wskazują na bazypetalne przemieszczanie się tych związków w ogonkach liściowych fasoli, zwłaszcza przy jednoczesnym wprowadzeniu IAA. Polarność przemieszczania się cytokinin jest uwarunkowana odpowiednio wysokim poziomem auksyny.
Cytokininy oddziałują na wiele ważnych procesów fizjologicznych, np. stymulują kiełkowanie nasion wymagających światła oraz skracają spoczynek pąków. Są aktywnym czynnikiem w regulacji morfogenezy roślin, głównie przez znoszenie dominacji wierzchołkowej w pędach, co powoduje wybijanie pąków bocznych. Duży wpływ wywierają cytokininy na procesy biochemiczne. Związki te mogą stymulować syntezę kwasów nukleinowych, białek, lipidów i cukrowców, obniżać aktywność rybonukleaz, dezoksyrybonukleaz i proteaz oraz wpływać na aktywność i syntezę wielu innych enzymów. Cytokininy są zdolne indukować syntezę α–amylazy w warstwie aleuronowej ziarna jęczmienia (podobnie, ale w mniejszym stopniu, jak gibereliny). Cytokininy odgrywają także rolę w przepuszczalności błon komórkowych. Wykazano, że zmieniają one przepuszczalność cytoplazmy komórek skórki cebuli i regulują pobieranie kationów w odciętych liściach słonecznika. Cytokinina zmniejsza szybkość wypływu elektrolitów z komórek (efekt ten obserwuje się w bardzo krótkim czasie, co przemawia za bezpośrednim wpływem tego hormonu na przepuszczalność błon cytoplazmatycznych).
Trzy główne typy hormonów roślinnych – auksyny, gibereliny i cytokininy – współdziałają ze sobą w roślinach parami lub mogą współdziałać wszystkie trzy w kierowaniu określonymi zjawiskami biologicznymi. Do optymalnego wzrostu tkanki kalusowej tytoniu w kulturze niezbędne są wszystkie trzy rodzaje hormonów w ściśle określonym stosunku ilościowym. Cytokininy i gibereliny odgrywają dominującą rolę w regulowaniu wczesnych faz wzrostu i rozwoju, auksyny zaś nieco później – w procesie wydłużania się komórek. Wiele regulatorów rozwoju może działać tylko (albo głównie) w obecności auksyny. Ważny jest tu wpływ cytokininy i gibereliny na pobudzenie działalności kambium u siewek jabłoni w stanie spoczynku. Sama cytokinina jest nieaktywna. Sama giberelina pobudza kambium bardzo słabo i pod jej wpływem tworzy się tylko miękisz. Natomiast gdy poda się auksynę z cytokininą lub auksynę z gibereliną albo łącznie wszystkie te trzy substancje, działalność kambium jest pobudzona bardzo silnie, a wytworzone drewno jest zbliżone do normalnego.

Literatura:
1. Jankiewicz L.S. Regulatory wzrostu i rozwoju roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1997.
2. Jankiewicz L.S., Lipecki J. Fizjologia roślin sadowniczych strefy umiarkowanej. Tom 1. Zagadnienia podstawowe, wzrost i kwitnienie. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2011.
3. Kopcewicz J., Lewak S. Fizjologia roślin. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2012.
4. Kozłowska M. Fizjologia roślin. Od teorii do nauk stosowanych. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Poznań 2007.
5. Lack A.J., Evans D.E. Biologia Roślin. Krótkie wykłady. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2003.
6. Villee C.A. Biologia. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1990.
7. Zurzycki J., Michniewicz M. Fizjologia roślin. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1985.
Zgłoś błąd    Wyświetleń: 551


Uwaga! Wszystkie materiały opublikowane na stronach Profesor.pl są chronione prawem autorskim, publikowanie bez pisemnej zgody firmy Edgard zabronione.


BAROMETR


1 2 3 4 5 6  
Oceń artukuł!



Ilość głosów: 0

Serwis internetowy, z którego korzystasz, używa plików cookies. Są to pliki instalowane w urządzeniach końcowych osób korzystających z serwisu, w celu administrowania serwisem, poprawy jakości świadczonych usług w tym dostosowania treści serwisu do preferencji użytkownika, utrzymania sesji użytkownika oraz dla celów statystycznych i targetowania behawioralnego reklamy (dostosowania treści reklamy do Twoich indywidualnych potrzeb). Informujemy, że istnieje możliwość określenia przez użytkownika serwisu warunków przechowywania lub uzyskiwania dostępu do informacji zawartych w plikach cookies za pomocą ustawień przeglądarki lub konfiguracji usługi. Szczegółowe informacje na ten temat dostępne są u producenta przeglądarki, u dostawcy usługi dostępu do Internetu oraz w Polityce prywatności plików cookies.
Dowiedz się więcej.