Wprowadzenie

Mitochondria są organellami obecnymi we wszystkich komórkach eukariotycznych, poza nielicznymi wyjątkami. Stanowią przedział metaboliczny zdecydowanie odrębny od cytoplazmy, choć powiązany z nią funkcjonalnie szeregiem specyficznych przenośników, pomp, a nawet kanałów .
Ich podstawową i najbardziej znaną funkcją jest dostarczanie energii w formie dostępnej dla komórki i całego organizmu. Energia ta, uzyskiwana podczas utleniania zredukowanych substratów, jest wykorzystywana do syntezy ATP w procesie zwanym fosforylacją oksydacyjną. Dlatego mitochondria określane są często jako „ centra energetyczne’’ lub „ siłownie komórkowe’’ . Są także ważnym miejscem przebiegu szlaków metabolicznych, co istotnie wpływa na utrzymanie homeostazy komórkowej. Ponadto, w komórce stanowią główne źródło reaktywnych form tlenu (ROS) i mogą być istotnym czynnikiem uruchamiającym mechanizm fizjologicznej śmierci komórki .
Wraz z chloroplastami są siedzibą pozajądrowego genomu i mają zdolność jego ekspresji, a równocześnie większość swoich białek importują z cytoplazmy skomplikowanym, unikalnym mechanizmem. Głównie z nimi oraz plastydami związane jest dziedziczenie plazmatyczne. Wiele cech genomu, aparatu translacji i transkrypcji oraz molekularnej budowy wewnętrznej sugeruje prokariotyczne pochodzenie mitochondriów i pierwotnie symbiotyczną ich rolę w komórkach eukariotycznych .

Liczebność, kształt, rozmieszczenie

Jeszcze do niedawna panował pogląd, że mitochondria są mniej lub bardziej owalnymi strukturami o określonych rozmiarach i występującymi w dającej się określić liczbie. Dzisiaj wiemy, że taki obraz mitochondriów nie w pełni odpowiada prawdzie. Dzięki nowoczesnym technikom obserwacji struktur subkomórkowych stwierdzono ponad wszelką wątpliwość, że mitochondria są dynamicznymi organellami, mającymi zdolność do odwracalnego łączenia się ( fuzji) w silnie rozbudowane struktury przypominające do pewnego stopnia siateczkę śródplazmatyczną, oraz do fragmentacji (fizji) .
W utrwalonych komórkach obserwuje się przynajmniej trzy zasadnicze typy mitochondriów: wydłużone albo nitkowate, ziarniste i rozgałęzione. Ze względu na znaczną dynamikę kształtów trudno jest wyróżnić specjalne typy komórek, które są zasiedlane przez określony rodzaj mitochondriów .
Komórki roślinne charakteryzuje z reguły mała liczba mitochondriów, np. w komórkach epidermy korzenia są one nieliczne. Jednak w komórkach bardzo aktywnych, jak: komórki transportujące floemu i komórki wydzielające nektar, mitochondria mogą zajmować aż do 20% objętości cytoplazmy, podobnie jak w komórkach wątroby kręgowców.
Odmiennie niż w komórkach zwierząt, w komórkach roślin wyższych nie występuje jakieś szczególne rozmieszczenie przestrzenne mitochondriów. Nawet w komórkach transportujących, które mają wiele wpukleń ściany komórkowej, wskazujących na potrzebę ułatwienia energochłonnego bliskiego transportu substancji rozpuszczonych, bardzo liczne mitochondria, choć gromadzą się w pobliżu wpukleń, nie występują w bezpośrednim pobliżu błony komórkowej, jak to obserwuje się w komórkach zwierzęcych aktywnie akumulujących jony i metabolity. W komórkach roślinnych natomiast mitochondria znajdują się w bezpośredniej bliskości chloroplastów,
a obserwacje przyżyciowe wskazują na odwracalne ruchy mitochondriów, zbliżające je do większych plastydów, co sugeruje wymianę metabolitów między tymi organellami .

Ultrastruktura i kompartmentacja

Mitochondria zbudowane są z dwóch błon białkowo- lipidowych. Jedna z nich, błona wewnętrzna, ogranicza obszar zwany macierzą mitochondrialną. Druga, położona na zewnątrz w stosunku do pierwszej, jest od niej oddzielona tzw. przestrzenią międzybłonową.
Błona zewnętrzna jest gładka, a jej skład lipidowy oraz stosunek lipidów do białek(wynoszący 1:1) przypominają inne błony występujące w komórce . Błona ta stanowi sito przepuszczające (poprzez kanał poryny) małe, różne pod względem chemicznym cząsteczki polarne do przedziału międzybłonowego, w którym zamknięte są większe cząsteczki, np. enzymy .
W przeciwieństwie do błony zewnętrznej, wewnętrzna błona mitochondrialna jest silnie pofałdowana, przez co tworzy liczne, bardzo zwiększające jej powierzchnię, wypustki zwane grzebieniami mitochondrialnymi. Zawierają one enzymy układu przenośników elektronów, odgrywające pierwszorzędną rolę w procesach przekształcania potencjalnej energii substancji pokarmowych w użyteczną biologicznie energię wykorzystywaną w procesach życiowych komórki . Błona wewnętrzna składa się w 80% z białek, a wśród lipidów uwagę zwraca charakterystyczna dla niej kardiolipina . Ponadto błona ta charakteryzuje się bardzo ograniczoną przepuszczalnością dla większości występujących w komórce związków chemicznych. Swobodnie przechodzić przez nią mogą cząsteczki wody, słabe hydrofilne kwasy i rozpuszczalne w wodzie gazy, a także substancje litofilne. Większość metabolitów komórkowych, w tym aniony kwasów di- i tri-karboksylowych( a wśród nich również substraty oddechowe) oraz jony nieorganiczne, w tym jon fosforanowy oraz kationy K+ i Na+, są przenoszone przez błonę wewnętrzną wyłącznie przez specjalne białka transportowe lub przenikają poprzez specyficzne kanały błonowe. Na podkreślenie zasługuje także wysoka nieprzepuszczalność wewnętrznej błony wobec jonu wodorowego H+, cecha szczególnie istotna z uwagi na rolę mitochondriów w przemianach energetycznych.
Ważnym elementem strukturalnym i funkcjonalnym są miejsca ścisłego przylegania obu błon mitochondrialnych do siebie zwane miejscami kontaktowymi, które mają znaczenie dla regulacji metabolizmu i importu białek do mitochondriów .
W przestrzeni zawartej pomiędzy wpukleniami błony wewnętrznej występuje macierz( lub matriks) mitochondrialna . Jest ona gęstym roztworem koloidalnym zawierającym liczne białka, m.in. enzymy katalizujące mitochondrialne procesy metaboliczne, w tym reakcje cyklu kwasów trikarboksylowych, utleniania kwasów tłuszczowych, przemian aminokwasów, niektóre reakcje glukoneogenezy i ureogenezy i szereg innych. Ponadto w macierzy mitochondrialnej znajdują się białka związane z replikacją oraz ekspresją mitochondrialnego DNA oraz białka opiekuńcze .




Oddychanie komórkowe

Mitochondria są źródłem energii dla całej komórki. Czerpią one tę energię z utleniania cząsteczek pokarmu takich jak cukry i tworzą podstawowe paliwo chemiczne trifosforan adenozyny, czyli ATP, który zasila większość procesów zachodzących w komórce. Ponieważ podczas pełnienia tej funkcji mitochondria zużywają tlen i uwalniają dwutlenek węgla, cały proces określono jako oddychanie komórkowe , które można podzielić na trzy główne etapy:
1)glikolizę, która przebiega w cytosolu i utlenia glukozę kosztem NAD, do pirogronianu. Podczas glikolizy powstają niewielkie ilości ATP i zostaje zredukowany NAD do NADH;
2)następny etap oddychania przebiega w macierzy mitochondrialnej, w cyklu kwasów trikarboksylowych, w których pirogronian zostaje utleniony do dwutlenku węgla. W czasie tego procesu powstają NADH i FADH2 ;
3)ostatni etap to oddychanie końcowe, czyli mitochondrialny łańcuch transportu elektronów i fosforylacja oksydacyjna, która jest procesem składającym się z dwóch etapów: pierwszym z nich jest utlenianie substratów oddechowych w łańcuchu oddechowym. Polega to na kontrolowanym, wielostopniowym przekazywaniu elektronów od zredukowanych nukleotydów NADH ( zredukowany dinukleotyd nikotyamidoadeninowy) lub FADH2 ( zredukowany dinukleotyd flawinoadeninowy) na tlen cząsteczkowy.
Drugi etap to silnie endoergiczna reakcja fosforylacji ADP ( adenozynodifosforan) z wytworzeniem ATP ( adenozynotrifosforan), katalizowana przez mitochondrialną ATPazę zwaną też syntazą ATP. W reakcji tej wykorzystywana jest energia uwolniona w łańcuchu oddechowym i zakumulowana w formie dostępnej dla ATPazy. Powstający w wyniku oksydacyjnej fosforylacji ATP jest nośnikiem energii wykorzystywanym w komórce w niezliczonej liczbie energochłonnych procesów .

Podsumowanie

Bez mitochondriów dzisiejsze eukarionty musiałyby całą produkcję ATP uzależnić od stosunkowo niezbyt wydajnego procesu glikolizy i wydaje się mało prawdopodobne, aby złożone organizmy wielokomórkowe mogły przetrwać w ten sposób. Kiedy podczas glikolizy glukoza zostaje przekształcona w pirogronian, uwolnieniu ulega mniej niż 10% całości energii swobodnej, potencjalnie dostępnej w przypadku utleniania glukozy. W mitochondriach metabolizm cukrów jest doprowadzany do końca,a uwalniana energia zostaje wykorzystana tak wydajnie, że utlenienie każdej cząsteczki glukozy umożliwia powstanie około 30 cząsteczek ATP. Natomiast podczas glikolizy tworzone są tylko 2 cząsteczki ATP w przeliczeniu na cząsteczkę glukozy , dlatego bez cienia wątpliwości mitochondrium to organellum niezwykle ważne dla funkcjonowania komórki .

Streszczenie

Do najistotniejszych organelli w cytoplazmie należą mitochondria, obecne zasadniczo we wszystkich komórkach eukariotycznych. Kształt, wielkość i liczba mitochondriów zależą od aktywności metabolicznej, rodzaju i funkcji komórki. Mitochondria zawierają własne DNA i odtwarzają się przez podział. Przejawiają zdolność czynnego ruchu, szczególnie w komórkach dzielących się. Skupiają się często w miejscach natężonej aktywności komórki, np.w wątrobie. Każde mitochondriom odgraniczone jest od cytoplazmy dwiema odrębnymi błonami, z których wewnętrzna tworzy liczne pofałdowania wnikające w głąb organelli. Dostarczają one energię magazynowaną w postaci ATP, który jest wykorzystywany na terenie całej komórki w procesach syntez, czy w transporcie substancji przez błony.


Literatura

1. Alberts B., Bray D., Hopkin K.,Podstawy biologii komórki. Część II ( wydanie II zmienione),PWN, Warszawa 2007.
2. Kilarski W., Strukturalne podstawy biologii komórki, PWN, Warszawa 2005.
3. Koncewicz J., Lewak S., Podstawy fizjologii roślin, PWN, Warszawa 1998.
4. Michejda J.(red.), Podstawy biologii komórki roślinnej ,UAM, Poznań 2000.
5. Onopiuk M., Wierzbicka K., Zabłocki K., Mitochondria- budowa, wewnątrzkomórkowa organizacja i procesy bioenergetyczne, (w:) Biologia w Szkole z Przyrodą. Czasopismo dla Nauczycieli, nr 6.
6. Wojtaszek P., Woźny A., Ratajczak L., Biologia komórki roślinnej. Struktura, tom I, PWN, Warszawa 2006.
7. Woyda– Płoszczyca A., Jarmuszkiewicz W., Wojtczak L., Zabłocki K., Postępy biochemii, tom 54, numer 2.
8. Ville C.A., Solomon E.P., Berg L.R., Biologia, wyd. I (wg III wydania amerykańskiego), Mulico Oficyna wydawnicza, Warszawa 1996.

Wyświetleń: 1824